怎么刺激植物产生多胺(植物有多巴胺吗)
减少。当植物遭受冷害,主要是细胞膜系统被破坏、膜发生相变、正常生理代谢受阻,多胺含量减少,导致冷害症状出现。多胺是一类含有两个或更多氨基的化合物,其合成的原料主要为鸟氨酸和精氨酸,关键酶是鸟氨酸脱羧酶和精氨酸脱羧酶。
植物的休眠与生长的调节激素是什么?怎样调节的?
植物生长激素
植物激素 概念:植物体内合成的,并能从产生之处运送到别处,对植物生长发育产生显著作用的有机化学物质。
植物激素种类:目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。除此之外,还有芸薹素、月光素和多胺素等也具有生长物质活性。
植物激素特点:
1、内生的。它是植物生活动过程中的正常代谢产物。也称为内源激素。
2、能移动的。即从产生部位或合成器官经运输到靶器官起作用。
3、非营养物质。它在体内含量低,但对代谢过程起极大的调节作用。微克级
一、生长素
(一)发现
生长素是发现最早的植物激素。
1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响,感应部位在根尖,因而推测根尖向根基传导刺激性物质。
1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验,证实单侧光影响胚芽鞘尖产生刺激并传递。
1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递,并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。
1934年荷兰人郭葛分离纯粹的激素,经鉴定为吲哚乙酸,简称IAA
(二)分布和运输
生长素在植物体内分布广,但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位。如:茎尖、根尖、受精子房等。
运输存在极性运输(只能从形态学上端向下端运输而不能反向运输)和非极性运输现象。在茎部是通过韧皮部,胚芽鞘是薄壁细胞,叶片中则是在叶脉。
(三)生理作用
1、促进植物生长 生长素能促进营养器官的伸长,在适宜浓度下对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用。不同器官适宜的激素浓度不一样,浓度增大反而会起抑制作用。一般茎端最高,芽次之,根最低。
2、生长素还能促进细胞分裂、果实发育和单性结实、保持顶端优势、愈伤组织的产生,子房膨大和无子果实,插枝生根、器官脱落等有关。
二、赤霉素
(一)发现
1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的。恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄,易倒伏,赤霉素因此而得名。
1938年日本薮田贞次提取之,为赤霉酸GA 3。
1959年鉴定出化学结构。
到目前为止,各种植物中均发现有赤霉素存在。根据报道,从低等到高等植物中已分离的赤霉素百余种,做过化学结构鉴定的已有 50余种。命名是根据发现前后常以GA1,GA2,GA 3..... 来命名的。
微克级
(二)合成部位和运输
赤霉素普遍存在于高等植物体内,赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位。营养芽、幼叶、正在发育的种子和胚胎等含量高,合成也最活跃。成熟或衰老的部位则含量低。
赤霉素在植物体内没有极性运输,体内合成后可做双向运输,向下运输通过韧皮部,向上运输通过木质部随蒸腾流上升。
(三)生理作用
1、促进细胞分裂和茎的伸长 这是赤霉素最显著的生理效应,尤其对矮生突变品种的效果特别显著。原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力。对以叶茎为收获目的的植物象芹菜、莴苣、韭菜、苎麻茶叶等应用后可以提前收获并增加产量。且无高浓度抑制问题。(与IAA明显不同)
2、促进抽薹开花 日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子(见12章成化生理)。如芹菜要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花,通过GA3处理,便可诱导开花,替代了植物需要的低温和长日照。对于花芽已分化的植物,GA具有显著的促进作用(针叶树种)。
3、打破休眠 GA能有效的打破许多延存器官(种子、块茎)的休眠,促进萌发。如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态,0.1~1PPM的赤霉素浸泡10~15分钟,即可打破休眠,一年两季栽培。
4、促进雄花分化和提高结实率 对雌雄同株异花植物,使用GA后雄花比例增加,如黄瓜。还可提高梨苹果的座果率,20~50PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落。
5、促进单性结实 如用200~500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗,便可形成无子葡萄,无核率达60~90%。
三、细胞分裂素
(一)发现
细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称。 1962~1964 Lethem首次从受精后11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出天然的细胞分裂素,命名为玉米素并鉴定了化学结构。到目前为止已鉴定出几十种。
(二)运输和代谢
细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实。
合成部位为根系。生物合成了解甚少。
运输无极性,可随木质部蒸腾流向上输送。
(三)生理作用
1、促进细胞分裂 细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面,通常认为生长素主要促进核的有丝分裂,细胞分裂素促进细胞质的分裂。故缺乏细胞分裂素时易形成多核细胞。
2、促进芽的分化 植物组织培养试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用。高比值有利于芽的分化,反之则有利于根的形成。比值适当愈伤组织保持生长而不分化。
3、促进细胞扩大 用CTK处理四季豆黄花叶的圆片或菜豆、萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。
4、促进侧芽发育,解除顶端优势 CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输,从而促进腋芽的发育。
5、延缓叶片衰老 离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿,因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。CTK移动性差,涂抹后可从周围吸取营养,以保持其新鲜度,而使周围组织迅速衰老。因此CTK若处理水果和鲜花则有保鲜保绿的作用。还有解除需光种子的休眠等作用。
四 脱落酸
一、脱落酸的发现
(一)脱落酸的发现
脱落酸(abscisic acid,ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。
1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时,从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质,并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4~7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质,命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时,英国的韦尔林和康福思)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时,伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质,他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶,通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定,确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上,这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。
(二)ABA的结构特点
ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸,化学名称为5-(1′-羟基�2′,6′,6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis�-4-trans-pentadienoic acid〕,分子式为C15H20O4,分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子,故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA,又写作(S)-ABA。
(三) ABA的分布与运输
脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂,称为半月苔酸(lunlaric acid),此外,在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。
高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低,一般为3~5μg·kg-1;陆生植物含量高些,温带谷类作物通常含50~500μg·kg-1�,鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1。
脱落酸运输不具有极性。在菜豆叶柄切段中,14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍~3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快,在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。
二、脱落酸的生理效应 �
(一) 促进休眠
外用ABA时,可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠,这是它最初也被称为"休眠素"的原因。在秋天的短日条件下,叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少,而合成的ABA量不断增加,使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关,如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸,所以只有通过层积处理,脱落酸水平降低后,种子才能正常发芽。
(二) 促进气孔关闭
ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗,从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率,增加其向地上部的供水量,因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素,也可作为抗蒸腾剂使用。
(三) 抑制生长
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的,是不可逆的,而ABA的抑制效应则是可逆的,一旦去除ABA,枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。
(四)促进脱落
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上,几天后叶柄就开始脱落,此效应十分明显,已被用于脱落酸的生物检定。
(五)增加抗逆性
一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏,增加叶绿体的热稳定性;ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。
五 乙烯
一、乙烯的发现
早在上个世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道,但到本世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用,他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯,他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。
虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响,但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。
1959年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加。此后几年,在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果,并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯,还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下,乙烯才被公认为是植物的天然激素。
乙烯(ethylene,ET,ETH)是一种不饱和烃,其化学结构为CH2=CH2,是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体,分子量为28,轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01~0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。
二、乙烯在植物体内的分布及运输
乙烯在植物体内易于移动,并遵循虎克扩散定律。此外,乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程,但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。
一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液,因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。
三、乙烯的生理效应
1、改变生长习性
乙烯对植物生长的典型效应是:抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性),这就是乙烯所特有的"三重反应"乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长,是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用,从而造成了茎横生和叶下垂。
2、促进成熟
催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。在实际生活中我们知道,一旦箱里出现了一只烂苹果,如不立即除去,它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多,触发了附近的苹果也大量产生乙烯,使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增,诱导呼吸跃变,加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子,即使在树上已成熟,但仍很涩口,不能食用,只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体,易扩散,故散放的柿子后熟过程很慢,放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装),果实产生的乙烯就不会扩散掉,再加上自身催化作用,后熟过程加快,一般5天后就可食用了。
3、促进脱落
乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中,从而促进细胞衰老和细胞壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。
4、促进开花和雌花分化 �
乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反,现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。
5、乙烯的其它效应
乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。
18种氨基酸对植物的作用18种氨基酸对植物的具体作用

丙氨酸:增加合成叶绿素,调节开放气孔,对病菌有抵御作用;
精氨酸:增强根系发育,是植物内源激素多胺合成的前体,提高作物的抗盐胁迫能力;
天冬氨酸:提高种子发芽,蛋白质的合成,并在压力时期的生长提供氮;
半胱氨酸:含有氨基酸维持细胞功能,并作为抗氧化剂的硫;
谷氨酸:刺激植物生长,提高对不利气候条件的抵抗力;
甘氨酸:对作物的光合作用有独特的效果,利于作物生长,增加作物糖的含量,天然金属螯合剂;
组氨酸:调节气孔开放,并提供碳骨架激素的前体,细胞分裂素合成的催化酶;
异亮氨酸和亮氨酸:提高抵抗盐胁迫,提高花粉活力和萌发,芳香味的前体物质;
赖氨酸:增强叶绿素合成,增加耐旱性;
蛋氨酸:植物内源激素乙烯和多胺合成的前体;
苯丙氨酸:促进木质素的合成,花青素合成的前体物质;
脯氨酸:增加植物对渗透胁迫的耐性,提高植物的抗逆性和花粉活力;
丝氨酸:参与细胞组织分化,促进发芽;
苏氨酸:提高耐受性和昆虫病虫危害,提高腐殖化进程;
色氨酸:内源激素生长素吲哚乙酸合成的前体,提高芳香族化合物的合成;
酪氨酸:增加耐旱性,提高花粉萌发;
缬氨酸:提高种子发芽率,改善作物风味。
植物生长激素有哪些植物生长激素
植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质。植物生长物质可分为两类:植物激素和植物生长调节剂。植物激素是指一些在植物体内合成,并从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量(1μmo1?L-1以下)有机物;而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
一、种类:目前,大家公认的植物激素有5类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。近来发现的植物激素还有油菜素内酯、多胺和茉莉酸等。
(一)生长素
1.生长素的发现:生长素是发现最早的植物激素。
1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响,感应部位在根尖,因而推测根尖向根基传导刺激性物质
。
1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验,证实单侧光影响胚芽鞘产生刺激并传递。
1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递,并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。
1934年荷兰人郭葛分离纯粹的激素,经鉴定为吲哚乙酸,简称IAA。
2.生长素在植物体内的分布和运输
(1)分布:生长素在植物体内分布广,但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位。如:茎尖、根尖、受精子房等。
(2)运输:运输存在极性运输(只能从形态学上端向下端运输而不能反向运输)和非极性运输现象。在茎部是通过韧皮部,胚芽鞘是薄壁细胞,叶片中则是在叶脉。
(二)赤霉素
1.发现:1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的。恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄,易倒伏,赤霉素因此而得名;1938年日本薮田贞次提取之,为赤霉酸GA3;1959年鉴定出化学结构。
2.合成部位:赤霉素普遍存在于高等植物体内,赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位。
3.运输:赤霉素在植物体内没有极性运输,体内合成后可做双向运输,向下运输通过韧皮部,向上运输通过木质部随蒸腾流上升。
(三)细胞分裂素
1.发现:1962~1964首次从受精后11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出天然的细胞分裂素,命名为玉米素并鉴定了化学结构。
2.运输和代谢:细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实。
(四)脱落酸
植物在它的生活周期中,如果生活条件不适宜,部分器官(如果实、叶片等)就会脱落;或者到了生长季节终了,叶子就会脱落,生长停止,进入休眠。在这些过程中,植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素,即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。
1.脱落酸的生物合成、代谢
植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明,ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸,而叶绿体的基质pH高过其他部分,所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中。
2.脱落酸的运输
脱落酸既可在木质部运输,也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。用放射性ABA饲喂叶片,发现它可以向上和向下运输。在根部合成的ABA则通过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时,根部与干土直接接触,就刺激合成ABA并运送到叶片,改变它的水分状况。因此认为ABA是一种根对干旱的信号,传送到叶片,使气孔关闭,减少蒸腾。
(五)乙烯
在生理环境的温度和压力下,是一种气体,比空气轻。在合成部位起作用,不被转运。高等植物各器官都能产生乙烯,但不同组织、器官和发育时期,乙烯的释放量是不同的。例如,成熟组织释放乙烯较少,一般为0.01~10 nL?g-1FW?h-1,分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。
二、生理作用
(一)生长素
1.促进植物生长
2.促进细胞分裂
(二)赤霉素
1.促进细胞分裂和茎的伸长
2.促进抽薹开花
3.打破休眠
4.促进雄花分化和提高结实率
(三)细胞分裂素
1.促进细胞分裂
2.促进芽的分化
3.促进细胞扩大
4.促进侧芽发育,解除顶端优势
用什么激素可以让植物猛长即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。
植物激素的化学结构已为人所知,人工合成的相似物质称为生长调节剂,如吲哚乙酸;有的还不能人工合成,如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同,所以作为植物生长调节剂,也有称为外源植物激素。
最近新确认的植物激素有,多胺,水杨酸类,茉莉酸(酯)等等。
植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。
植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。
生长素
1.有关历史
D.Darwin在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。
2.存在的部位
生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。
用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为极性运输,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。
在植物中,则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多的吲哚乙醇,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。
3.作用
1.低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。
从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。生长素能促进细胞伸长的主要原因,在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。
2.生长素还能促进RNA和蛋白质的合成,促进细胞的分裂与分化。生长素具有两重性,不仅能促进植物生长,也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长,过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4-D曾被用做选择性除草剂。
4.关于生长素类似物
吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根;反之容易生芽。
赤霉素
1.有关历史
1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为GA1,GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。
由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。
3.作用
赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物,干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实,打破块茎和种子的休眠,促进发芽。干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,促使淀粉水解,加速种子发芽。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗,从而节约成本。
细胞分裂素
1.有关历史
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,延长其寿命。
3.作用
细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。
人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。
脱落酸
1.有关历史
60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。
2.存在部位
脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制细胞分裂,促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。抑制RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。脱落酸也与叶片气孔的开闭有关,小麦叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。合成部位:根冠、萎蔫的叶片等。
乙烯
1.有关历史
早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。
2.存在部位
乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。合成部位:植物体各个部位。
3.作用
促进果实成熟,促进器官脱落和衰老。它的产生具有“自促作用”,即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,并使细胞膜的通透性增加, 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。
4.有关运用
乙烯是气体,在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
其他激素
主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等,目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾体类激素,与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。